藍(lán)藻是一類(lèi)光合自養(yǎng)細(xì)菌的總稱(chēng)，不同物種可能有不同的特征。其中某些特征使得藍(lán)藻與其他真核浮游植物相比具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，這有利于它們擴(kuò)大生存優(yōu)勢(shì)，從而形成致密的藍(lán)藻水華。
固氮
與真核生物不同，一些形成水華的關(guān)鍵藍(lán)藻(例如長(zhǎng)胞藻、束絲藻、節(jié)球藻和胞藻)可以固氮(N2)，這使他們能夠直接從大氣中獲得氮。固氮過(guò)程由固氮酶復(fù)合物催化完成。固氮酶遇氧氣會(huì)永久性失活。為了防止光合作用產(chǎn)生的氧氣影響固氮過(guò)程，藍(lán)藻中的部分屬形成了隔離氧氣的特化細(xì)胞，稱(chēng)為異形胞。在光合作用期間，異形胞不產(chǎn)生氧氣，而是保持高呼吸率以消耗氧氣。此外，它們具有厚度適宜的細(xì)胞壁，既能防止氧氣擴(kuò)散到細(xì)胞中，也能保證足夠的N2流入用于固氮。在亞熱帶和熱帶海洋中形成水華的束毛藻是主要的固氮生物之一， 它們不產(chǎn)生異形胞，但在能形成較大的束毛藻菌落，從而實(shí)現(xiàn)固氮作用和光合作用在空間上的分離。
固氮藍(lán)藻在氮濃度低的水域中具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而對(duì)于非固氮的藍(lán)藻和真核浮游植物而言，如果其他營(yíng)養(yǎng)素(特別是鐵和磷)充足，它們也會(huì)形成大片水華。固氮消耗能量，當(dāng)銨和硝酸鹽存在時(shí)，固定 N2的過(guò)程受到抑制。與其他酶促過(guò)程類(lèi)似，固氮酶也對(duì)溫度很敏感。此外，高溫下的固氮細(xì)胞呼吸速率更高，從而降低固氮的呼吸消耗。因此，高溫能提高固氮菌的固氮速率，有利于它們?cè)诘从邢薜乃羞M(jìn)行增殖。
二氧化碳濃縮機(jī)制
藍(lán)細(xì)菌可以固定CO2，用于自身的生長(zhǎng)發(fā)育。水華可以消耗溶解的二氧化碳，使其濃度降至1μmol/L以下，同時(shí)碳酸氫鹽和碳酸鹽占比增加， pH值上升到到9~10，從而打破無(wú)機(jī)碳的平衡。為了更好地固碳，藍(lán)藻已經(jīng)進(jìn)化出二氧化碳濃縮機(jī)制(CCMs)，使細(xì)胞能夠?qū)⒓?xì)胞微室中的二氧化碳濃度增加到二磷酸核酮糖羧化酶可用的水平(。迄今，已在藍(lán)細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)了五種不同的無(wú)機(jī)碳吸收系統(tǒng)：兩種用于吸收CO2，三種用于吸收碳酸氫鹽。這些不同的方式有利于藍(lán)藻適應(yīng)不同的無(wú)機(jī)碳環(huán)境
氣囊提供浮力
氣囊是充滿氣體的中空蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，能為形成水華的藍(lán)藻細(xì)胞提供浮力，使它們漂浮在水面。在風(fēng)速較低的水面上，藍(lán)藻的很容易大量繁殖形成水華。它們暴露在光和紫外線輻射之下，也缺乏充足的碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。然而，由于它們攔截了光和大氣二氧化碳，抑制了水下其他藻類(lèi)的生長(zhǎng)，從而在競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)。
藍(lán)藻通常大量繁殖形成大菌落聚集體(例如微囊藻、絲囊藻和束毛藻。這些菌落可以調(diào)節(jié)其細(xì)胞內(nèi)糖類(lèi)含量與氣囊提供的浮力抵消，從而在水中上下移動(dòng)。如紅色浮絲藻，在湖泊的特定深度漂浮，秋季則浮上水面，形成壯觀的紅色水華。
群落動(dòng)態(tài)
藍(lán)藻水華通常會(huì)引起底棲和浮游微生物群落的一系列變化，它們能固氮、產(chǎn)生氧氣和有機(jī)碳，從而使群落中的異養(yǎng)細(xì)菌獲益。有的細(xì)菌附著在藍(lán)藻細(xì)胞上，有的生長(zhǎng)在細(xì)胞外粘液層，也有的形成了獨(dú)立的種群。它們共同棲居在“藍(lán)藻層”中，該區(qū)域遍布生長(zhǎng)著藍(lán)藻菌落和菌絲，富含藍(lán)藻分泌的各類(lèi)物質(zhì)。宏基因組研究表明，藍(lán)藻物種的組成狀況伴隨著藍(lán)藻層群落的變化而變化。此外，在水華發(fā)生的不同階段，群落的分類(lèi)組成和基因表達(dá)情況也會(huì)有很大的不同。比如在藍(lán)藻水華分解過(guò)程中，降解復(fù)雜有機(jī)分子的異養(yǎng)細(xì)菌在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位。以太湖為例，由于鞘脂單胞菌科的α-變形菌可以降解微囊藻毒素，從而在微囊藻水華分解過(guò)程中占主導(dǎo)地位。
藍(lán)藻水華中也生存著一些藍(lán)藻的病原體，噬藻體和寄生真菌會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻死亡，但藍(lán)藻也具備一定的抵御病原體的能力。例如，銅綠微囊藻的基因組中具有大量抗病毒基因和高度多樣化的基因編碼系統(tǒng);浮絲藻能產(chǎn)生寡肽，降低寄生菌的毒性，從而提高生存能力。許多藍(lán)藻病原體可感染的范圍有限，并且具有高度菌株特異性。因此，噬藻體和寄生菌感染可導(dǎo)致藍(lán)藻基因在敏感和抗性之間的動(dòng)態(tài)變化，有助于藍(lán)藻水華維持較高的遺傳多樣性。
研究表明，寄生于集群藍(lán)藻或絲狀藍(lán)藻的浮游動(dòng)物攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力有限。這一方面促進(jìn)了藍(lán)藻水華的繁殖，另一方面限制了物質(zhì)能量通過(guò)食物網(wǎng)由初級(jí)生產(chǎn)者向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)移。第一，大型藍(lán)藻菌團(tuán)和絲狀菌難以攝取，從而干擾水蚤的濾食性活動(dòng)。第二，與真核浮游植物相比，藍(lán)藻多元不飽和脂肪酸和固醇的含量少，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很低。第三，一些藍(lán)藻的次生代謝產(chǎn)物對(duì)浮游動(dòng)物而言有毒性。然而，幾種浮游動(dòng)物已經(jīng)通過(guò)進(jìn)化克服了這些障礙，以更好地適應(yīng)環(huán)境。有的浮游動(dòng)物以啜食的方式食用絲狀菌，有的適應(yīng)了藍(lán)藻較低的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，也有的產(chǎn)生了對(duì)藻毒素的耐受性。野外實(shí)驗(yàn)表明，從發(fā)生過(guò)水華的湖泊中分離出的水蚤可以有效抑制有毒藍(lán)藻種群的生長(zhǎng)。因此，大量證據(jù)表明藍(lán)藻和以藍(lán)藻為食的浮游動(dòng)物之間存在協(xié)同進(jìn)化，進(jìn)化結(jié)果決定了藍(lán)藻是否易被浮游動(dòng)物所捕食。
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